SPERMATOGENEZA

Spermatogeneza obejmuje wszystkie zjawiska zachodzące w procesie przekształ ­ cania się spermatogonii w plemniki. Różnicowanie pierwotnych komórek płciowych rozpoczyna się u mężczyzn w okresie pokwitania, natomiast u kobiet już w okresie płod owym podczas 3. miesiąca rozwoju. W okresie okołoporodowym komórki płciowe mężczyzny można rozpoznać w sznurach płciowych (niedojrzałe kanaliki nasienne kręte) jądra jako duże, słabo zabarwione komórki otoczone przez młode komórki podporowe (ryc. 1-11 A).

Ryc. 1-11. A, Przekrój poprzeczny przez niedojrzały sznur płciowy (niedojrzały kanalik nasienny kręty) noworodka płci męskiej z pierwotnymi komórkami płciowymi i komórkami podporowymi. B i C, Dwa fragmenty kanalika krętego w przekroju poprzecznym. Zwracają uwagę różne stadia spermatogenezy.

Primordial germ cell – pierwotna komórka płciowa; Supporting cell – młoda komórka podporowa; Basement membranę – błona podstawna; Spermatocyte division – podział spermatocytu; Spermatogonia – sper-matogonie; Maturing spermatids – dojrzewające spermatydy; Secondary spermatocyte – spermatocyt II rzędu; Spermatozoon – plemnik; Primary spermatocyte in prophase – spermatocyt l rzędu w profazie; Spermatogonial division – podział spermatogonii

Ryc. 1-13. Schematycznie przedstawiona spermatogeneza człowieka.

Type B spermatogonium – spermatogonia typu B; Mitotic division – podział mitotyczny; Resting primary spermatocyte – spoczynkowy spermatocyt l rzędu; 1st meiotic division – pierwszy podział mejotyczny; Secondary spermatocyte – spermatocyt II rzędu; 2nd meiotic division – drugi podział mejotyczny; Spermatid – spermatyda

Ryc. 1-14. Schematyczne rysunki pokazujące ważne etapy w procesie przekształcania się ludzkiej spermatydy w plemnik. (Z pracy Clermonta i Leblonda).

Centriole – centriola; Golgi material – materiał z aparatu Golgiego; Acrosomic granule – ziarenko akrosomowe; Acrosome – akrosom; Ring structure – pierścień; Nucleus covered by acrosome – jądro pokryte przez akrosom; Tail piece – witka; Middle piece – wstawka

Te ostatnie prawdopodobnie pochodzą z na ­ błonka powierzchniowego gruczołu, podobnie jak komórki pęcherzykowe jajnika, i dają początek komórkom podporowym (komórkom Sertolego).

Na krótko przed pokwitaniem w sznurach płciowych pojawia się światło i przekształcają się one w kanaliki nasienne kręte. W tym samym prawie okresie z pierwotnych komórek płciowych powstają spermatogonie, wśród których rozróżnia się dwa typy: spermatogonie typu A dzielące się mitotycznie i stanowiące stałe źródło komórek macierzystych i spermatogonie typu B, z których powstają spermatocyty I rzędu. W normalnym procesie różnicowania niektóre spermatogonie typu A opusz ­ czają populację komórek macierzystych i dają początek kolejnym generacjom spermatogonii, przy czym każda następna generacja jest bardziej zróżnicowana niż poprzednia (ryc. 1-11 B, C i 1-12). Po zakończeniu ostatniego podziału komórek typu A dochodzi do utworzenia spermatogonii typu B; a gdy one z kolei podzielą się mitotycznie powstaną spermatocyty I rzędu (ryc. 1-12). Spermatocyty I rzędu rozpo czynają następnie wydłużoną profazę (22 dni), po której następuje szybkie zakoń ­ czenie pierwszego podziału mejotycznegoj utworzenie spermatocytów II rzędu. Komórki te zaczynają natychmiast po drugim podziale mejotycznym przekształcać się w spermatydy (ryc. 1-12, 1-13 i 1-14), zawierające 23 chromosomy, czyli liczbę haploidalną. W czasie gdy zachodzą te procesy, od momentu gdy spermatogonie typu A opuszczą populację komórek macierzystych, do czasu gdy uformują się sper ­matydy, cytokineza nie ulega zakończeniu, tak że następujące po sobie generacje komórek są połączone mostkami cytoplazmatycznymi. W ten sposób komórki pochodzące z pojedynczej spermatogonii typu A tworzą grupę komórek płciowych pozostających z sobą w kontakcie w trakcie różnicowania (ryc. 1-12).

Ryc. 1-16. Rysunki nieprawidłowych komórek płciowych kobiety i mężczyzny. A, Pierwotny pęcherzyk jajnikowy z dwoma owocytami. B, Owocyt z trzema jądrami; C, Różne formy nieprawidłowych plemników.

Primordial follicle with two oocytes – pierwotny pęcherzyk jajnikowy z dwoma owocytami; Trinucleated oocyte – owocyt z trzema jądrami

Ponadto spermatogonie i spermatydy pozostają w czasie rozwoju pogrążone w głębokich zachyłkach komórek podporowych (Sertolego) (ryc. 1-15). W ten sposób komórki Sertolego podtrzymują i chronią komórki płciowe, uczestniczą w ich odżywianiu i mają udział w uwalnianiu dojrzałych plemników.

SPERMIOGENEZA

Seria zmian prowadzących do przekształcenia spermatyd w plemniki nazywa się spermiogenezą. Zmiany te obejmują (a) utworzenie akrosomu, zajmującego ponad połowę powierzchni jądra plemnika i zawierającego enzymy pomocne przy wnikaniu do komórki jajowej i przechodzeniu przez otaczające ją struktury w czasie zapłodnienia (ryc. 1-14B, C); (b) kondensację jądra; (c) utworzenie szyjki, wstawki i witki (ryc. 1-14C) oraz (d) pozbycie się większości cytoplazmy (ryc. 1-14D). Okres potrzebny do rozwinięcia się spermatogonii w dojrzały plemnik wynosi u ludzi w przybliżeniu 64 dni (16).

Po całkowitym uformowaniu plemniki przechodzą do światła kanalików nasiennych krętych. Stamtąd są transportowane w kierunku najądrza za pomocą elementów kurczliwych kanalików nasiennych krętych. Plemniki wykazujące początkowo nieznaczną ruchliwość stają się w pełni ruchliwe w najądrzu.

NIEPRAWIDŁOWE GAMETY

U ludzi, podobnie jak u większości ssaków, pojedynczy pęcherzyk jajnikowy zawiera niekiedy dwa lub trzy wyraźnie oddzielone od siebie owocyty I rzędu (ryc. 1-16A). Z owocytów tych mogą niekiedy wykształcić się bliźnięta lub trojaczki, przeważnie jednak ulegają one zwyrodnieniu jeszcze przed osiągnięciem dojrzałości. W rzadkich przypadkach owocyt I rzędu ma dwa lub trzy jądra (ryc. 1-16B). Owocyty takie obumierają, zanim staną się zdolne do zapłodnienia. W przeciwieństwie do nietypowych owocytów nieprawidłowe plemniki spotyka się często. Nieprawidłowość może dotyczyć zarówno główki, jak i witki plemników. Plemniki mogą także mieć zbyt małe lub zbyt duże rozmiary albo zlewać się z sobą. Istnieją dane wskazujące, że 10% plemników może być nieprawidłowych bez zmniejszenia płodności. Jeśli jednak 25% lub więcej plemników odbiega od normy, to zdolność do zapłodnienia obniża się.

Piśmiennictwo

l. Martin RH, Balkan W, Burns K, Rademaker AW, Lin CC, Rudd NL: The chromosome constitution of 1000 human spermatozoa. Hum Genet 63:305, 1983.